Evolution (biologi)

Fra Wikipedia, den frie encyklopædi
(Omdirigeret fra Evolutionslære)
Gå til: navigation, søg
Disambig bordered fade.svg For alternative betydninger, se Evolution (flertydig). (Se også artikler, som begynder med Evolution (flertydig))

Evolution er en proces igennem hvilken sammensætningen af arveanlæg i en population ændres over generationer.[1] Evolutionære processer giver anledning til mangfoldigheden af lib på alle niveauer af biologisk organisation, herunder niveauet for arter, individuelle organismer, og på niveau med molekylær evolution.[2]. Evolutionsteorien er en videnskabelig teori, der forklarer hvordan diversifikation af organismer, og artsdannelse, dvs. opståen af nye arter, forekommer. Evolution anses som videnskabelig kendsgerning, fordi de forudsigelser som udviklingslæren producerer har vist sig at holde stik - både i eksperimenter, og i analyser af fossiler og levende arter.

Charles Darwins evolutionsteori beskriver hvordan alle jordens levende organismer deler et fælles ophav hvorfra de har undergået divergerende udviklingsprocesser baseret på naturlig udvælgelse frem til i dag, hvilket har ført til den nuværende mangfoldighed organismer. Darwin var den første der beskrev evolution som en proces drevet af naturlig udvælgelse, og dermed den første til at give en videnskabelig forklaring på de processer der fører til artsdannelse. Han forklarede, at fordi de fleste organismer kan producere mere afkom, end der er resurser til, forekommer der en udvælgelse af de individer, der bedst tilpasser sig deres omgivelser, og som derved får flere overlevende afkom. Hvis de fordelagtige egenskaber er arvelige, vil de dermed blive videreført til næste generation med højere frekvens end andre mindre fordelagtige egenskaber. Over tid vil denne process føre til populationer med biologiske egenskaber, der tilsyneladende er direkte tilpasset et bestemt miljø.

Med udviklingen af moderne genetik blev evolutionens biologiske grundlag cementeret[3] og moderne udviklingslære kombinerer Darwin's indsigter i udvælgelsesprocesser med vor viden om samspillet mellem biokemi, genetik og miljø. Biologer skelner imellem mikroevolution, og makroevolution. Mikroevolution er den proces hvorved genetiske varianter der giver den organisme der bærer den en fordel fremfor andre organismer, og hvor ved gavnlige genetiske varianter bliver mere hyppige end de skadelige varianter. Makroevolution er den proces hvorved nye arter dannes efterhånden som genetiske forandringer akkumuleres og fører til artsdannelse. På molekylært niveau defineres evolution som enhver proces der fører til at frekvensen af en bestemt genetisk variant ændres i en given befolkning af organismer. Sådanne forandringer i genfrekvenser har tre hovedårsager: naturlig udvælgelse, mutationer, genetisk drift herunder genudveksling imellem befolkninger. Evolution er det engelske ord for forandring/udvikling.

Evolution og artsdannelse[redigér | redigér wikikode]

Evolution, som moderne darwinisme beskriver den, kræver følgende forudsætninger:

  1. Variation. En population skal have individer med forskellige egenskaber, og der skal være en mekanisme for at tilføre nye variationer (tilfældighed forandringer i genometmutation, rekombination, genudveksling).
  2. Reproduktion/Arvelighed. Individerne skal kunne reproducere sig selv og deres egenskaber skal være arvelige. Kombinerede variationer kan opstå ved Seksuel reproduktion (i modsætning til selvreplikation).
  3. Selektion. Individernes nedarvede egenskaber skal påvirke deres evne til at reproducere sig selv, enten ved overlevelse (økologisk selektion), deres evne til at parre sig (seksuel selektion) eller ved indgribende forædling af arten (kunstig selektion).

Hvis en isoleret gruppe individer fx på en ø i havet, på denne måde ændres så meget, at indbyrdes reproduktion ikke længere er mulig med resten af den oprindelige art, er der opstået en ny art (artsdannelse).

Variation[redigér | redigér wikikode]

En individuel organismes fænotype er resultatet af både genotypen og miljøet den har levet i. En væsentlig del af variationen i fænotyper i en befolkning er forårsaget af forskelle mellem deres genotyper. Den moderne evolutionæresyntese definerer evolution som ændringen over tid i denne genetiske variation. Hyppigheden af en bestemt allel vil svinge og bliver mere eller mindre udbredt i forhold til andre former af genet. Evolutionære kræfter virker ved at drive Genetisk drift disse ændringer i allelfrekvens i en eller anden retning.

Variation kommer fra mutationer i det genetiske materiale, migration mellem populationer (gene flow), og rekombination af gener gennem seksuel reproduktion.

Trods den konstante introduktion af variationer gennem disse processer, vil de fleste dele af genomet i en art være identisk i alle individer af denne art. Men selv relativt små ændringer i genotypen kan føre til dramatiske ændringer i fænotype.Fx afviger chimpanser og mennesker i kun omkring 5% af deres genomer.

Mutation[redigér | redigér wikikode]

Nuvola apps download manager2-70%.svg Hovedartikel: Mutation.
Duplikering af en del af et kromosom

Mutationer er ændringer i DNA-sekvensen af en celles genom. Når mutationer forekommer, kan de enten ikke have nogen virkning, ændre produktet af genet, eller forhindre genet i at fungere. Ud fra studier i fluen Drosophila melanogaster, er det blevet foreslået, at hvis en mutation ændrer et protein produceret af et gen, vil dette sandsynligvis være skadeligt, med omkring 70% af disse mutationer med skadelige virkninger, og resten er enten neutrale eller svagt gavnlig.[4]

Mutationer kan involvere store dele af et kromosom bliver duplikeret (normalt ved genetisk rekombination), som kan indbringe ekstra kopier af et gen i et genom.[5] Ekstra kopier af gener er en væsentlig kilde af det rå materiale som nødvendig for nye gener til at udvikle sig.[6] Dette er vigtigt, fordi de fleste nye gener udvikle sig inden for gen-familier fra allerede eksisterende gener, der har fælles forfædre.[7] For eksempel anvender det menneskelige øje fire gener for strukturer, som registrerer lys: tre for farvesyn og en til nattesyn; alle fire nedstammer fra en enkelt stamgen.[8]

Nye gener kan genereres fra en nedarvet gen, når et duplikat mutere og erhverver en ny funktion. Denne proces er lettere, når et gen er blevet kopieret, fordi det øger redundans i systemet; ét gen i parret kan erhverve en ny funktion, mens den anden kopi fortsætter med at udføre sin oprindelige funktion.[9][10] Andre typer af mutationer kan endda generere helt nye gener fra tidligere ikke-kodende DNA.[11][12]

Frembringelsen af nye gener kan også involvere små dele af flere gener duplikeres, hvorefter disse fragmenter rekombinere til at danne nye kombinationer med nye funktioner.[13][14] Når nye gener er samlet fra blanding af allerede eksisterende dele, fungerer domæner som moduler med simple uafhængige funktioner, der kan blandes sammen for at producere nye kombinationer med nye og komplekse funktioner.[15] F.eks polyketidsyntaser er store enzymer, der laver antibiotika; de indeholder op til hundrede uafhængige domæner, som hver katalyserer et trin i den samlede proces, som et led i et samlebånd.[16]

Gene flow[redigér | redigér wikikode]

Gene flow er udveksling af gener mellem populationer og mellem arterne.[17] Det kan derfor være en kilde til variation, der er ny for en befolkning eller en art. Gene flow kan være forårsaget af bevægelse af individer mellem adskilte populationer af organismer, som måske kan være forårsaget af bevægelse af mus mellem indre og kystnære populationer, eller bevægelsen af pollen mellem tungmetal tolerante og tungmetal følsomme populationer af græs.

Genoverførsel mellem arterne omfatter dannelsen af hybride organismer og horisontal genoverførsel. Horisontal genoverførsel er overførsel af genetisk materiale fra en organisme til en anden organisme, som ikke er dets afkom; dette er mest udbredt blandt bakterier.[18] I medicin, bidrager dette til spredningen af antibiotikaresistens, som er når en bakterie erhverver resistensgener som det hurtigt kan overføre til andre arter.[19] Horisontal overførsel af gener fra bakterier til eukaryoter såsom gæren Saccharomyces cerevisiae og billen Callosobruchus chinensis er opstået.[20][21] Et eksempel på overførsler på større målestok er de eukaryote bdelloid hjuldyr, der har modtaget en række gener fra bakterier, svampe og planter.[22] Virus kan også bære DNA mellem organismer, hvilket tillader overførsel af gener selv på tværs af biologiske domæner.[23]

Omfattende genoverførsel har også fundet sted mellem forfædrene til eukaryote celler og bakterier, under erhvervelse af kloroplaster og mitokondrier. Det er muligt, at eukaryoter selv stammede fra horisantal genoverførsler mellem bakterier og archaea.[24]

Naturlig selektion[redigér | redigér wikikode]

Naturlig selektion eller udvælgelse er den proces, der er med til at forårsage forandringer i de samlede egenskaber hos en gruppe organismer ved at favorisere de individer som er mest succesfulde til at få afkom (pga. tilpasningsevne og/eller parringsevne). Naturlig selektion deles op i økologisk selektion og seksuel selektion, hvoraf den første slags er miljøbaseret og den anden baseret på evnen til at finde mage. Den økologiske selektion fører til en tilpasning til miljøet, hvorimod seksuel selektion fører til det modsatte: utilpasning til miljøet. Dette paradoks forklares i 1975 af Amotz Zahavi, da han fremlægger teorien om Handicap-princippet. I korte træk går forklaringen ud på at hannen må vise sin stærke overlevelsesevne ved at have et tilpas stærkt "handicap" (i betydningen at det forværrer hans overlevelsesevne). Dette fænomen har i ekstreme tilfælde for eksempel ført til, at påfuglehannen har enorme, imponerende halefjer. Denne teori er bl.a. blevet stærkt forfægtet af Tor Nørretranders i hans bog Det generøse menneske.

Blandt de folkeslag i New Guinea, som var ramt af sygdommen kuru, har man fundet en mutation, der beskytter helt eller delvist mod netop den sygdom. Mutationen blev almindelig som et resultat af epidemiens hærgen da de individer uden denne mutation hurtigere bukkede under for sygdommen. Dette regnes for et slående bevis på, at naturlig udvælgelse også virker hos mennesker – endda med forbavsende hastighed.[25] Det samme princip menes at ligge bag det faktum at genet for seglcelleanæmi er mest udbredt i de zoner hvor malaria er naturligt forekommende – mennesker med dette gen er nemlig modstandsdygtige overfor malaria. Dette har gjort at de mennesker som er raske bærere af genet for seglcelleanæmi favoriseres ved naturlig udvælgelse.

Beviser for evolution[redigér | redigér wikikode]

Beviserne for en fælles afstamning af alt levende er omfattende. Der findes et væld af oplysninger om de naturlige processer, hvorved variationen og mangfoldigheden af liv på Jorden er blevet udviklet. Dette understøtter den moderne evolutionære syntese.

Udvalgte eksempler

DNA

Sammenligning af organismernes DNA-sekvenser har vist, at arter der er fylogenetisk nært beslægtede har en højere grad af DNA-sekvenslighed end organismer, der er fylogenetisk fjernt beslægtede. Yderligere bevis for fælles afstamning kommer fra genetiske detritus, såsom pseudogener, regioner af DNA, der er ortologe til et gen i en relateret organisme, men ikke længere er aktive. Disse sekvenser ser ud til at undergå en stabil proces med degeneration pga. ophobede mutationer.

Kromosom 2

Bevis for udviklingen af mennesket fra en fælles forfader med chimpanser findes bl.a. i antallet af kromosomer. Chimpansen har 24 par kromosomer og mennesket kun 23 par. Menneskets kromosom 2 er et resultat af en ende-til-ende fusion af to forfædres kromosomer.

Beviserne for denne kromosomfusion ses ved tre forskellige observationer:

1) To af chimpansens kromosomer har næsten identiske DNA-sekvenser med menneskets kromosom 2, men de findes i to forskellige kromosomer. 2) Tilstedeværelsen af et asymmetrisk centromer. Normalt et kromosom har kun en centromer, men i kromosom 2 er der rester af en anden centromer. 3) Tilstedeværelsen af rudimentære telomerer. Disse findes normalt kun ved enderne af et kromosom, men i kromosom 2 er der yderligere telomer-sekvenser i midten.

Rudimentære strukturer

Et stærkt og direkte bevis for fælles afstamning kommer fra rudimentære strukturer. Rudimentære kropsdele, er dem, der er mindre og enklere i struktur end tilsvarende dele i beslægtede arter. De er som regel degenereret eller underudviklet. Eksistensen af rudimentære organer kan forklares ved hjælp af ændringer i miljøet eller livsform. Eksempler er strudsens vinger og vores eget haleben.

Strubenerven

I pattedyr er strubenervens vej usædvanlig lang. Strubenerven er en del af vagus nerven, der kommer fra hjernen, passerer gennem halsen ned til hjertet, runder den dorsale aorta og returnerer til strubehovedet, igen gennem halsen. Dette forløb er ikke optimalt selv for mennesker, men for giraffer bliver det endnu mere ineffektivt. På grund af deres halslængde, kan strubenerven være op til 4 m lang, trods et optimalt forløb på blot ca. 0,20 m. Den indirekte rute af denne nerve er et resultat af udviklingen fra fisk, som ingen hals har. Den relativt korte nerve hos fisk styrer her gællen og ligger tæt på en af de arteriebuer der forsyner gællen med blod. Siden er gællen blevet til strubehovedet og en af arteriebuerne er blevet til aortabuen hos pattedyr. Nerven er i den forbindelse blevet fanget i en løkke af arterien som ændrede placering som følge af halsens dannelse og forlængelse. Dette forhold er muligvis en af årsagerne til giraffers begrænsede anvendelse af lydsignaler.

Fossiler

Det er muligt at finde ud af, hvordan en bestemt gruppe af organismer har udviklet sig ved at arrangere fossiler af disse i en kronologisk rækkefølge. En sådan rækkefølge kan bestemmes, fordi fossiler hovedsageligt findes i sedimentære bjergarter. Sedimentbjergarter er dannet af lag af slam eller mudder oven på hinanden. Dermed vil den resulterende klippe indeholde en række vandrette lag. Hvert lag indeholder derfor fossiler som er typiske for en bestemt periode. De nederste lag indeholder den ældste bjergart og dermed de tidligste fossiler, mens de øverste lag indeholder den yngste bjergart og nyere fossiler. Ved at studere antallet og kompleksiteten af de forskellige fossiler i lagene, har det vist sig, at fossilerne i de ældste lag indeholder færre og enklere fossiler end yngre klippelag.

Genetiske spor[redigér | redigér wikikode]

Via sammenligning af mange hvirveldyrs DNA, har man fundet 3 brede distinkte perioder af evolutionære innovationsbølger:[26][27]

  • Den første periode op til omkring 300 millioner år siden var domineret af regulatoriske innovationer, som vedrørte embryonisk udvikling (inkl. kropsudformning).
  • Den næste periode fra ca. 300 til 100 millioner år siden var domineret af celle-til-celle kommunikations innovationer.
  • De sidste 100 millioner år har været domineret af signaleringsvejs innovationer indeni cellen. Disse ændringer har optimeret den komplekse krydstale mellem molekyler, som koordinerer alle celle aktiviteter.

Kritik af evolution[redigér | redigér wikikode]

Kritikerne er primært at finde i religiøse cirkler udenfor den videnskabelige scene. De primære kritikere af evolutionsteorien er de såkaldte kreationister (eng.: creationists), som antager en form for skabelse, enten ved en bogstavelig fortolkning af skabelsesberetningen i 1. Mosebog i Det gamle Testamente eller på anden måde, f.eks. ved intelligent design. Størstedelen af videnskabsfolk, bl.a. biologen og forfatteren Richard Dawkins, afviser dog indsigelserne som uvidenskabelige, baseret på forvanskninger og urealistiske eller fejlagtige antagelser.

Referencer[redigér | redigér wikikode]

  1. Hall & Hallgrímsson 2008, pp. 4–6
  2. Hall & Hallgrímsson 2008, pp. 3–5
  3. Hvor mange gener har mennesker til fælles med træer. Videnskab.dk
  4. Sawyer, Stanley A.; Parsch, John; Zhang Zhi; Hartl, Daniel L. (Apr 17, 2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences) 104 (16): 6504–6510. doi:10.1073/pnas.0701572104. ISSN 0027-8424. PMID 17409186. Bibcode2007PNAS..104.6504S. 
  5. Hastings, P. J.; Lupski, James R.; Rosenberg, Susan M.; Ira, Grzegorz (August 2009). "Mechanisms of change in gene copy number". Nature Reviews Genetics (London: Nature Publishing Group) 10 (8): 551–564. doi:10.1038/nrg2593. ISSN 1471-0056. PMID 19597530. 
  6. Carroll, Grenier & Weatherbee 2005Skabelon:Page needed
  7. Harrison, Paul M.; Gerstein, Mark (May 17, 2002). "Studying Genomes Through the Aeons: Protein Families, Pseudogenes and Proteome Evolution". Journal of Molecular Biology (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier) 318 (5): 1155–1174. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. ISSN 0022-2836. PMID 12083509. 
  8. Bowmaker, James K. (May 1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London: Nature Publishing Group on behalf of the Royal College of Ophthalmologists) 12 (3b): 541–547. doi:10.1038/eye.1998.143. ISSN 0950-222X. PMID 9775215. 
  9. Gregory, T. Ryan; Hebert, Paul D. N. (April 1999). "The Modulation of DNA Content: Proximate Causes and Ultimate Consequences". Genome Research (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press) 9 (4): 317–324. doi:10.1101/gr.9.4.317. ISSN 1088-9051. PMID 10207154. Hentet 2014-12-11. 
  10. Hurles, Matthew (July 13, 2004). "Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts". PLOS Biology (San Francisco, CA: Public Library of Science) 2 (7): E206. doi:10.1371/journal.pbio.0020206. ISSN 1544-9173. PMID 15252449. 
  11. Liu, Na; Okamura, Katsutomo; Tyler, David M.; Phillips, Michael D.; Chung, Wei-Jen; Lai, Eric C (October 2008). "The evolution and functional diversification of animal microRNA genes". Cell Research (London: Nature Publishing Group on behalf of the Shanghai Institutes for Biological Sciences) 18 (10): 985–996. doi:10.1038/cr.2008.278. ISSN 1001-0602. PMID 18711447. PMC: 2712117. Hentet 2014-12-11. 
  12. Siepel, Adam (October 2009). "Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA". Genome Research (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press) 19 (10): 1693–1695. doi:10.1101/gr.098376.109. ISSN 1088-9051. PMID 19797681. PMC: 2765273. Hentet 2014-12-11. 
  13. Orengo, Christine A.; Thornton, Janet M. (July 2005). "Protein families and their evolution—a structural perspective". Annual Review of Biochemistry (Palo Alto, CA: Annual Reviews) 74: 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. ISSN 0066-4154. PMID 15954844. 
  14. Long, Manyuan; Betrán, Esther; Thornton, Kevin; Wang, Wen (November 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nature Reviews Genetics (London: Nature Publishing Group) 4 (11): 865–875. doi:10.1038/nrg1204. ISSN 1471-0056. PMID 14634634. 
  15. Wang, Minglei; Caetano-Anollés, Gustavo (January 14, 2009). "The Evolutionary Mechanics of Domain Organization in Proteomes and the Rise of Modularity in the Protein World". Structure (Cambridge, MA: Cell Press) 17 (1): 66–78. doi:10.1016/j.str.2008.11.008. ISSN 1357-4310. PMID 19141283. 
  16. Weissman, Kira J.; Müller, Rolf (April 14, 2008). "Protein–Protein Interactions in Multienzyme Megasynthetases". ChemBioChem (Weinheim, Germany: Wiley-VCH) 9 (6): 826–848. doi:10.1002/cbic.200700751. ISSN 1439-4227. PMID 18357594. 
  17. Morjan, Carrie L.; Rieseberg, Loren H. (June 2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Molecular Ecology (Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell) 13 (6): 1341–1356. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. ISSN 0962-1083. PMID 15140081. 
  18. Boucher, Yan; Douady, Christophe J.; Papke, R. Thane; Walsh, David A.; Boudreau, Mary Ellen R.; Nesbo, Camilla L.; Case, Rebecca J.; Doolittle, W. Ford (December 2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annual Review of Genetics (Palo Alto, CA: Annual Reviews) 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. ISSN 0066-4197. PMID 14616063. 
  19. Walsh, Timothy R. (October 2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Current Opinion in Microbiology (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier) 9 (5): 476–482. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. ISSN 1369-5274. PMID 16942901. 
  20. Kondo, Natsuko; Nikoh, Naruo; Ijichi, Nobuyuki; Shimada, Masakazu; Fukatsu, Takema (October 29, 2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences) 99 (22): 14280–14285. doi:10.1073/pnas.222228199. ISSN 0027-8424. PMID 12386340. Bibcode2002PNAS...9914280K. 
  21. Sprague, George F., Jr. (December 1991). "Genetic exchange between kingdoms". Current Opinion in Genetics & Development (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier) 1 (4): 530–533. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. ISSN 0959-437X. PMID 1822285. 
  22. Gladyshev, Eugene A.; Meselson, Matthew; Arkhipova, Irina R. (May 30, 2008). "Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers". Science (Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science) 320 (5880): 1210–1213. doi:10.1126/science.1156407. ISSN 0036-8075. PMID 18511688. Bibcode2008Sci...320.1210G. 
  23. Baldo, Angela M.; McClure, Marcella A. (September 1999). "Evolution and Horizontal Transfer of dUTPase-Encoding Genes in Viruses and Their Hosts". Journal of Virology (Washington, D.C.: American Society for Microbiology) 73 (9): 7710–7721. ISSN 0022-538X. PMID 10438861. 
  24. Rivera, Maria C.; Lake, James A. (September 9, 2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes". Nature (London: Nature Publishing Group) 431 (7005): 152–155. doi:10.1038/nature02848. ISSN 0028-0836. PMID 15356622. Bibcode2004Natur.431..152R. 
  25. Science Daily: Brain Disease 'Resistance Gene' Evolves in Papua New Guinea Community; Could Offer Insights Into CJD (Engelsk)
  26. University of California – Santa Cruz (2011, August 18). Three waves of evolutionary innovation shaped diversity of vertebrates, genome analysis reveals. ScienceDaily
  27. Tidligere: University Of California, Santa Cruz (2004, May 7). Surprising 'Ultra-conserved' Regions Discovered In Human Genome. ScienceDaily Citat: "..."As far as we can tell, most of these ultra-conserved elements showed up during the evolution of vertebrates, perhaps during the period when land animals emerged, or a bit earlier. But their early evolutionary history is still mysterious," Haussler said..."

Se også[redigér | redigér wikikode]

Eksterne henvisninger[redigér | redigér wikikode]

Commons-logo.svg
Wikimedia Commons har medier relateret til: