Theropoder

Fra Wikipedia, den frie encyklopædi
Spring til navigation Spring til søgning
Theropoder
Skelet af Coelophysis bauri, Cleveland Museum of Natural History
Skelet af Coelophysis bauri, Cleveland Museum of Natural History
Videnskabelig klassifikation
Rige Animalia (Dyr)
Række Chordata (Chordater)
Underrække Vertebrata (Hvirveldyr)
Overklasse Tetrapoda (Tetrapoder)
Klasse Reptilia (Krybdyr)
Overorden Dinosauria (Dinosaurer)
Orden Saurischia
Underorden Theropoda
Marsh, 1881
Større undergrupper
Hjælp til læsning af taksobokse

Theropoder (Theropoda, = dyrefod, fra græsk θηρίον "vildt dyr" og ποδός "fod")[1] er dinosaurer i ordenen Saurischia kendetegnet ved hule knogler og tre-tåede lemmer. Theropoder var oprindeligt kødædende, men flere theropoder udviklede sig senere til at være planteædere, insektædere, fiskeædere eller altædende. Eksemplarer af theropoder er fundet fra den sene triastid for 231,4 millioner år siden og omfatter de eneste store kødædere der levede på land fra tidlig Jura indtil slutningen af Kridt. I juratiden har fuglene udviklet sig fra små specialiserede theropoder til en større vifte af arter, og efterkommerne er i dag repræsenteret med ca 10.500 fuglearter.

Matthew Baron, David B. Norman og Paul Barrett (2017) har fremsat en tese om, at theropoder i virkeligheden er nærmere beslægtede med Ornithischia i et studie, hvor de redefinerer Saurischia[2][3]

Biologi[redigér | redigér wikikode]

Føde og tænder[redigér | redigér wikikode]

Eksemplar af troodontiden Jinfengopteryx elegans, med frø bevaret i mave-regionen

Theropoder har ernæret sig ved en stor forskelligartethed af føde, både som insektædere, planteædere og rovdyr. Alle tidlige fund af fossiler fra theropoder viste dem som primært værende kødædende. Fund af tidlige theropoder, offentliggjort af forskere i det 19. - og begyndelsen af 20 århundrede viste alle tegn på, at tænderne var skarpe med savtakkede kanter beregnet til at skære kød, og nogle fund viste endda tegn på rovdyr-adfærd. For eksempel blev et fossil af Compsognathus longipes fundet med et firben i sin mave, og en Velociraptor mongoliensis blev fundet i kamp med en Protoceratops andrewsi (en art fra Ornithischia, en anden gren af dinosaurer end Saurischia).

Den første bekræftede ikke-kødædende fossile theropod, der blev fundet var en therizinosaur, oprindeligt kendt som Segnosaurus. Disse gådefulde dinosaurer har senere vist sig at være meget specialiserede, planteædende theropoder. Therizinosaurerne havde en stor mave, velegnet til forarbejdning af vegetabilsk føde og et lille hoved med næb og bladformede tænder. Yderligere undersøgelser viste, at også maniraptorer ligesom therizinosaurer var tidlige ikke-kødædere blandt theropoderne. Adskillige andre slægtninge til de tidlige maniraptorer udviste tilpasninger til at være altædende, herunder frøer og insekter. Oviraptorosaurer og ornithomimosaurer var sandsynligvis altædende, og nogle tidlige theropoder synes at have specialiseret sig i fangst af fisk.[4][5]

De fleste af theropodernes tænder er knivlignende med takker på kanterne.[6] Forskelle i tændernes udseende er tilstrækkelig tydelig til at kunne bruges til en klassifikation med opdeling i familier,[7] hvor arterne skaffer sig føde på forskellige måder. En undersøgelse fra juli 2015 afslørede, at det, der tilsyneladende var "revner" i tænderne, faktisk var folder, der hjalp med til at forhindre at en tand knækkede, når de angreb deres bytte.[8] Dette var afgørende, da theropoderne udviklede sig til at jage større byttedyr, hvilket krævede mere kraft i deres bid.[9][10]

Hud, skæl og fjer[redigér | redigér wikikode]

Fossil af en Anchiornis, som viser store, velbevarede fjer-aftryk.

Theropoder var i mesozoikum meget forskellige med hensyn til hudens tekstur og dække. Fjer eller fjerlignende strukturer er fundet hos de fleste udviklingslinjer af theropoder. Hos andre end coelurosaurerne, den udviklingslinje hvorfra de moderne fugle stammer, kan fjerene have været begrænset til de unge, mindre arter, eller til afgrænsede dele af dyret. Mange større theropoder havde huden dækket af små, ujævne skæl. For nogle arters vedkommende var huden meget lig den type, som kendes fra Carnotaurus.[11]

De udviklingslinjer af coelurosaurer, der er fjernest fra fuglene, havde fjer, der var relativt korte og bestod af enkle, eventuelt forgrenede trådlignende filamenter.[12] Simple filamenter ses hos therizinosaurer, som også havde store, stivnede fjer, der lignede "svingfjer". Nogle af de mere befjerede theropoder, som fx dromaeosaurerne, havde kun bevaret skæl på fødderne. Nogle theropoder var helt dækket af fjer, fx Anchiornis, som også havde fjer på fødder og tæer.[13]

Størrelse[redigér | redigér wikikode]

Sammenligning af størrelsen for udvalgte store theropoder

Tyrannosaurus var i mange årtier den største kendte theropod og den mest velkendte i offentligheden. Siden da er en række andre store kødædende dinosaurer blevet beskrevet, herunder Spinosaurus, Carcharodontosaurus og Giganotosaurus.[14] At dømme efter flere af de fundne eksemplarer tyder det på, at Spinosaurus var større end Tyrannosaurus, måske 6 meter længere og mindst 1 ton tungere end Tyrannosaurus, selv om Tyrannosaurus muligvis var højere end Spinosaurus.[15] Der er stadig ingen klar forklaring på, hvorfor disse dyr var så meget større end de landlevende rovdyr, der kom før og efter dem.

Den største nulevende theropod er strudsen, op til 2,7 m høj og med en vægt på mellem 64 og 145 kg.[16]

Den mindste theropod, der ikke tilhører den senere udviklingslinje Avialae (der fører til de moderne fugle), er kendt fra udvoksne eksemplarer af troodontiden Anchiornis huxleyi, på 110 gram i vægt og 34 cm i længden.[13] Når de moderne fugle inkluderes, er bikolibrien (Mellisuga helenae) mindst, på 1,9 gram og 5,5 cm.[17]

Nyere teorier tyder på, at theropodernes kropsstørrelse fald kontinuerligt gennem de sidste 50 millioner år, fra et gennemsnit på 163 kg ned til 0,8 kg, da de til slut udviklede sig til de moderne fugle.

Holdning og gangart[redigér | redigér wikikode]

En struds går på en vej i Etosha National Park, Namibia.

Næsten alle kendte theropoder vides at have gået på to ben, med forlemmerne reduceret i længde og specialiseret til en bred vifte af opgaver (se nedenfor).[18] Hos de moderne fugle er kroppen typisk holdt i en noget opretstående position, hvor overbenet (femur) holdes parallelt med rygsøjlen og den fremadrettede kraft for bevægelse skabes omkring knæene. Forskerne er ikke enige om, hvor langt tilbage i theropodernes stamtræ denne type af kropsholdning og bevægelse kan påvises.[18]

Før deres slægtskab med fugle var almindelig accepteret, formodede forskerne at "førfuglene", fx carnosaurer og tyrannosaurider, havde gået nærmest oprejst med lårbensknoglen og rygsøjlen vertikalt stillet, mens de benyttede deres lange, muskuløse hale som støtte i en kængurulignende "trebenet" holdning.[18] Fra begyndelsen af 1970'erne opstod der tvivl om denne forståelse, idet studier af lemmerne kombineret med det relative fravær af slæbespor fra de kraftige haler, tydede på, at de under gang snarere havde en mere horisontal holdning med halen parallel med jorden.[18][19] Orienteringen af benene hos disse arter under gang er dog stadig omstridt, idet nogle studier underbygger, at i alt fald de største langhalede arter havde nærmest vertikalt orienterede lårben,[19] mens andre studier tyder på, at knæet var stærkt bøjet hos alle theropoder, også de største arter.[20][21] Det forekommer på denne baggrund sandsynligt, at der har eksisteret en bred diversitet af forskellige kropsstillinger og gangarter hos de forskellige uddøde grupper af theropoder.[18][22]

Forlemmer[redigér | redigér wikikode]

Mummifiseret vinge i rav fra kridttiden fra en theropod i Enantiornithes

Små forlemmer i forhold til bagben var et almindeligt træk hos theropoder, mest påfaldende blandt abelisaurer (fx Carnotaurus) og tyrannosaurider (fx Tyrannosaurus). Dette træk var imidlertid ikke universelt. Spinosaurider havde godt udviklede forlemmer, ligesom mange coelurosaurer. En enkelt slægt, Xuanhanosaurus, er blevet hævdet at have gået på fire ben på grund af forholdsvis kraftige forlemmer, men dette regnes ikke længere for sandsynligt.[23]

Det menes også, at forlemmerne har haft forskellige funktioner i forskellige familier. Det antages således, at nogle spinosaurider kunne have benyttet deres stærke forlemmer til at holde fast på fisk, mens andre, fx scansoriopterygider, muligvis har kunnet klatre i træer.[24] I modsætning til hvad ofte er blevet fremstillet i kunst og medier, tyder forskningen på, at forlemmerne hos theropoder havde en stærkt begrænset bevægelighed sammenlignet med mennesker og andre primater.[25]

Sygdomme og skader[redigér | redigér wikikode]

Palæontologen Ralph E. Molnar publicerede i 2001 et studie af sygdomme i theropodernes knogler. Han fandt sygdomstegn i knoglerne hos 21 forskellige slægter fordelt på 10 familier. Disse fandtes hos theropoder af forskellig kropsstørrelse, dog sjældnere hos de mindre arter. De fleste skader og sygomme fandtes i ribbenene og halehvirvlerne. Der fandtes kun få skader på de knogler, der støtter kropsvægten, hvilket antyder, at evolutionen havde givet en særlig beskyttelse mod brud i disse. Endnu sjældnere forekom skader i forlemmer og kranium i de bevarede fossiler. Ofte var skader tilsyneladende forårsaget af bid og der er fundet indicier for infektioner, som dog tenderer til kun at forekomme i mindre områder af kroppen.[26]

Klassifikation[redigér | redigér wikikode]

Større grupper[redigér | redigér wikikode]

Passer domesticus (gråspurv), en moderne fugl, og verdens mest udbredte nulevende vildtlevende theropod.[27]

Herunder ses en forsimplet klassifikation af theropoderne baseret på deres indbyrdes slægtskab, efter Holtz (2008).[28] Et kors (†) betyder, at gruppen ikke længere har nulevende medlemmer.

  • Yanornithiformes (fugle med tænder fra kridttiden, fundet i Kina)
  • Hesperornithes (specialiserede, dykkende vandfugle)
  • Aves (moderne fugle med næb, og deres uddøde slægtninge)

Kladogram[redigér | redigér wikikode]

Nedenstående kladogram illustrerer en syntese af forskellige studier, som blev offentliggjort 2010-15.[29]

Theropoda

Herrerasauridae Herrerasaurus ischigualastensis Illustration.jpg




Eoraptor




Eodromaeus




Daemonosaurus




Tawa




 †Coelophysoidea  Coelophysis size flipped.jpg




Dilophosauridae Dilophosaurus wetherilli (flipped).PNG




Ceratosauria Ceratosaurus nasicornis DB.jpgCarnotaurus DB 2 white background.jpg


Tetanurae

Megalosauroidea Torvosaurus tanneri Reconstruction (Flipped).pngСпинозавр - новая реконструкция (flipped).jpg




Allosauroidea Allosaurus Revised.jpgMapusaurus BW.jpg



Coelurosauria Sinosauropteryx mmartyniuk solosml (flipped).png Hypothetical Deinocheirus (flipped).jpg Rjpalmer tyrannosaurusrex (white background).jpg Utahraptor Restoration (flipped).png Meyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg













Referencer[redigér | redigér wikikode]

  1. ^ Bjarne Bo Jensen: Fuglehåndbogen på Nettet. Fuglenes oprindelse fra fuglehaandbogen.dk. Arkiveret version fra archive.org, 3. juli 2016.
  2. ^ Baron, M.G.; Norman, D.B.; Barrett, P.M. (2017). "A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution". Nature. 543: 501–506. doi:10.1038/nature21700. 
  3. ^ https://www.cam.ac.uk/research/news/new-study-shakes-the-roots-of-the-dinosaur-family-tree
  4. ^ Longrich, Nicholas R.; Currie, Philip J. (February 2009). "Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae". Cretaceous Research. 30 (1): 239–252. doi:10.1016/j.cretres.2008.07.005. 
  5. ^ Holtz, T.R.; Jr; Brinkman, D.L.; Chandler, C.L. (1998). "Dental morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon". GAIA. 15: 159–166. 
  6. ^ Hendrickx, Christophe; Mateus, Octávio; Araújo, Ricardo (2015). "A proposed terminology of theropod teeth (Dinosauria, Saurischia)". Journal of Vertebrate Paleontology. 35 (e982797). doi:10.1080/02724634.2015.982797. 
  7. ^ Hendrickx, C; Mateus, O (2014). "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth". Zootaxa. 3759: 1–74. PMID 24869965. doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1. 
  8. ^ Geggel, Laura (28. juli 2015). "One tough bite: T. rex's teeth had secret weapon". Fox News. Hentet 1. august 2015. 
  9. ^ "Special Serrations Gave Carnivorous Dinosaurs an Evolutionary Edge". 
  10. ^ "Developmental and evolutionary novelty in the serrated teeth of theropod dinosaurs". 
  11. ^ Bonaparte, Novas, and Coria (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia." Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County), 416: 41 pp.
  12. ^ Göhlich, U.B.; Chiappe, L.M. (16. marts 2006). "A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago". Nature. 440 (7082): 329–332. PMID 16541071. doi:10.1038/nature04579. 
  13. ^ a b Xu, X.; Zhao, Q.; Norell, M.; Sullivan, C.; Hone, D.; Erickson, G.; Wang, X.; Han, F. & Guo, Y. (February 2009). "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin". Chinese Science Bulletin. 54 (3): 430–435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6.  Abstract
  14. ^ Therrien, F.; Henderson, D. M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. 
  15. ^ dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; Mendez, M. A. (2005). "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 888–896. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. 
  16. ^ http://www.awf.org/wildlife-conservation/ostrich
  17. ^ Conservation International (Content Partner); Mark McGinley (Topic Editor). 2008. "Biological diversity in the Caribbean Islands." In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment). [First published in the Encyclopedia of Earth May 3, 2007; Last revised August 22, 2008; Retrieved November 9, 2009]. <http://www.eoearth.org/article/Biological_diversity_in_the_Caribbean_Islands>
  18. ^ a b c d e Hutchinson, J.R. (March–April 2006). "The evolution of locomotion in archosaurs". Comptes Rendus Palevol. 5 (3–4): 519–530. doi:10.1016/j.crpv.2005.09.002. 
  19. ^ a b Newman, BH (1970). "Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus". Biological Journal of the Linnean Society. 2 (2): 119–123. doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x. 
  20. ^ K. Padian, P.E. Olsen, (1989). "Ratite footprints and the stance and gait of Mesozoic theropods." Pp. 231–241 in: D.D. Gillette, M.G. Lockley (Eds.), Dinosaur Tracks and Traces, Cambridge University Press, Cambridge.
  21. ^ Paul, G.S. (1998). "Limb design, function and running performance in ostrich-mimics and tyrannosaurs". Gaia. 15: 257–270. 
  22. ^ Farlow, J.O.; Gatesy, S.M.; Holtz, Jr.; Hutchinson, J.R.; Robinson, J.M. (2000). "Theropod locomotion". Am. Zool. 40: 640–663. doi:10.1093/icb/40.4.640. 
  23. ^ Rauhut, O.W. (2003). The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs. Blackwell Publishing, 213 pp. ISBN 0-901702-79-X
  24. ^ Zhang F.; Zhou Z.; Xu X.; Wang X. (2002). "A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits". Naturwissenschaften. 89 (9): 394–398. PMID 12435090. doi:10.1007/s00114-002-0353-8. 
  25. ^ Carpenter, K. (2002). "Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation". Senckenbergiana Lethaea. 82 (1): 59–76. doi:10.1007/BF03043773. 
  26. ^ Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.
  27. ^ Anderson, Ted R. (2006). Biology of the Ubiquitous House Sparrow: from Genes to Populations. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-530411-X.
  28. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  29. ^ Hendrickx, C.; Hartman, S.A.; Mateus, O. (2015). "An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification". PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology. 12 (1): 1–73. 

Eksterne henvisninger[redigér | redigér wikikode]