Blodmider

Fra Wikipedia, den frie encyklopædi
"Flåter" omdirigeres hertil. Ordet bruges også specifikt om skovflåter som er én ud af mange flåtarter som omtales i denne artikel.
Blodmider eller flåter
Skovflåt
Videnskabelig klassifikation
Rige Animalia (dyr)
Række Arthropoda (leddyr)
Underrække Chelicerata (klosaksdyr)
Klasse Arachnida (spindlere)
Infraklasse Acari (mider)
Orden Ixodida (blodmider)
Leach, 1815
Familier
Hjælp til læsning af taksobokse

Blodmider[1] eller flåter[2] (Ixodida) er en orden af mider som lever af at suge blod fra hvirveldyr. Flåter er parasitiske spindlere, der er en del af overordenen Parasitiformes. Voksne flåter er ca. 3 til 5 mm lange afhængigt af alder, køn, art og graden af "opsvulming"; hunflåter kan efter et stort måltid blod blive op til 10-11 mm. Flåter er eksterne parasitter, der lever af at spise blod fra pattedyr, fugle og nogle gange krybdyr og padder. Tidspunktet for flåternes oprindelse er usikkert, men de ældste kendte flåtfossiler er fra kridttiden, omkring 100 millioner år gamle. Flåter er vidt udbredte over hele verden, især i varme, fugtige klimaer.

Flåter tilhører to hovedfamilier, Ixodidae eller "hårde flåter" med rygskjold, og Argasidae eller "bløde flåter" uden rygskjold. Nuttalliella, en flåtslægt fra det sydlige Afrika, er det eneste medlem af familien Nuttalliellidae og repræsenterer den mest primitive nulevende flåtlinje. De voksne har æg-/pæreformede kroppe (idiosomer), som bliver fyldt med blod, når de tager føde til sig, og otte ben. Deres cephalothorax (forkrop og hoved) og abdomen (bagkrop) er helt sammenvoksede. Ud over at have et hårdt skjold på ryggen, kendt som scutum, har "hårde flåter" en næblignende struktur forrest, der indeholder munddelene, mens "bløde flåter" har munddelene på undersiden af kroppen. Flåter lokaliserer potentielle værter ved at fornemme lugt, kropsvarme, fugt og/eller vibrationer i omgivelserne.[3]

Flåter har fire stadier i deres livscyklus, nemlig æg, larve, nymfe og voksen. Flåter, der tilhører Ixodidae-familien, gennemgår enten en livscyklus med én vært, to værter eller tre værter.[4] Argasid-flåter har op til syv nymfestadier, der hver især kræver blodindtagelse, og som sådan gennemgår Argasid-flåter en livscyklus med flere værter. På grund af deres hæmatofage (blodsugende) kost fungerer flåter som vektorer (smittebærere) for mange alvorlige sygdomme, der rammer mennesker og andre dyr.

I Danmark kendes 30 arter af flåter.[2] Flåter med dansk navn omfatter: duemide (Argas reflexus), engflåt (Dermacentor reticulatus), husflåt (Rhipicephalus sanguineus) og skovflåt (Ixodes ricinus).

Biologi[redigér | rediger kildetekst]

Taksonomi og fylogeni[redigér | rediger kildetekst]

Fossil flåt i dominikansk rav

Flåter hører til Parasitiformes, en gruppe af mider, der er adskilt fra hovedgruppen af mider, Acariformes. Det er usikkert, om de to grupper er tættere beslægtet med hinanden end med andre spindlere, og undersøgelser viser ofte, at de ikke er tæt beslægtede.[5] Inden for Parasitiformes er flåter tættest beslægtet med Holothyrida, en lille gruppe af fritlevende ådselædere med 32 beskrevne arter, der er begrænset til de landmasser, der dannede superkontinentet Gondwana.[6]

Fossile flåter er blevet fundet fra slutningen af det tidlige kridt og frem, oftest i rav. De ældste flåtfossiler, der er fundet, er en Argasidae fugleflåt i New Jersey rav fra slutningen af kridttiden (turon) for ca. 94-90 millioner år siden),[7] og forskellige flåter fundet i burmesisk rav, der stammer fra den tidligste cenoman-periode i slutningen af kridttiden for ca. 99 millioner år siden.[8][6][9] En fylogenetisk analyse antyder, at den sidste fælles forfader til alle nulevende flåter sandsynligvis levede for omkring 195 millioner år siden på den sydlige halvkugle, i det daværende Gondwana.[6]

Flåter tilhører tre forskellige familier. Størstedelen af flåtarterne tilhører familierne Ixodidae og Argasidae. Den tredje nulevende familie er Nuttalliellidae, opkaldt efter bakteriologen George Nuttall. Den består af en enkelt art, Nuttalliella namaqua,[10][11] og er derfor et monotypisk takson. Nuttalliella namaqua findes i det sydlige Afrika fra Tanzania til Namibia og Sydafrika.[10][12]

Ixodida med over 700 arter har et hårdt skjold (scutum), som Argasidae mangler. Argasidae med omkring 200 arter har ikke noget scutum, og capitulum (mund og fødedele) er skjult under kroppen.[13] Fylogenien for Ixodida inden for Acari er vist i kladogrammet, baseret på en maximum parsimony-undersøgelse fra 2014 af aminosyresekvenser af 12 mitokondrieproteiner. Argasidae virker monofyletiske i denne undersøgelse.[14]

Acari
Parasitiformes
Ixodida (flåter)

Nuttalliellidae (1 art, sydlige Afrika)




Ixodidae (flåter med skjold, c. 700 arter)



Argasidae (flåter uden skjold, c. 200 arter)





Mesostigmata (mider, inkl. Varroa)




Acariformes (mider)



Anatomi og fysiologi[redigér | rediger kildetekst]

En flåt med skjold i familien Ixodidae, Amblyomma americanum
Nærbillede af chelicerer og hypostom (med modhager)

Flåter, ligesom de andre mider i underklassen Acari, mangler den primære somatiske segmentering af bagkroppen (opisthosoma), i stedet er deres bagkrop sammenvokset med cephalothorax (hoved og forkrop)).[15] De tagmata (kropsenheder), der er typiske for andre Chelicerata (klosaksdyr), har udviklet sig til gnathosoma (hovedet), som kan trækkes tilbage og indeholder munddelene, og idiosoma (kroppen), som indeholder benene, fordøjelseskanalen og forplantningsorganerne.[16] Gnathosoma er en fødesøgende struktur med munddele, der er tilpasset til at gennembore hud og suge blod; det er den forreste del af hovedet og indeholder hverken hjerne eller øjne.[15] Gnathosoma har to palper, to chelicerer (klosakse) og et hypostom ("sugerør"). Hypostomet fungerer som stabilisator og hjælper med at forankre flåtens munddele til værten.[17] Chelicererne er specialiserede vedhæng, der bruges til at skære og gennembore værtens hud, mens palperne er benlignende vedhæng med sanseorganer.

Den ventrale side (bugsiden) har hudskelet, og gonoporen (kønsåbning) er placeret mellem det fjerde benpar. I mangel af segmentering giver kun placeringen af øjne, lemmer og gonopore på idiosoma en ide om placeringen af organer.[15]

De fleste flåter er uden dekorationer og er brune eller rødbrune i farven. Nogle arter er dog ornamenterede og har karakteristiske hvide mønstre på scutum.[18]

Flåtlarver udklækkes med seks ben og får de to ben mere efter et blodmåltid når de forvandles til nymfestadiet.[19] I nymfe- og voksenstadiet har flåter otte ben, som hver har syv segmenter og et par kløer på spidsen. Benene er nogle gange ornamenterede og bærer normalt sensoriske eller taktile hår.[20] Ud over at blive brugt til at bevæge sig, indeholder tarsus på de to forrste ben en unik sensorisk struktur, Hallers organ, som kan registrere lugte og kemikalier, der kommer fra værten, samt registrere ændringer i temperatur og luftstrømme.[21][22][23] Flåter kan også bruge Hallers organer til at opfatte infrarødt lys, der kommer fra en vært.[24] Når de står stille, er deres ben tæt foldet ind mod kroppen.[21][22]

Flåter er ekstremt seje, hårdføre og modstandsdygtige dyr. De kan overleve i næsten vakuum i op til en halv time.[25] Deres langsomme stofskifte i hvileperioderne gør dem i stand til at overleve længere tid mellem måltiderne.[26] I tørkeperioder kan de udholde dehydrering uden at spise i op til 18 uger, men flåter med begrænsede energireserver kan bukke under for udtørring efter 36 uger.[27] For at undgå dehydrering gemmer flåter sig på fugtige steder i skovbunden[28] eller absorberer vand fra undermættet luft ved at udskille hygroskopisk væske produceret af spytkirtlerne på de ydre munddele og derefter indtage den vandberigede væske igen.[29]

Flåter kan modstå temperaturer på -18 °C i mere end to timer og kan overleve temperaturer mellem -7 og -2 °C i mindst to uger. Der er fundet flåter i Antarktis, som lever af pingviner.[30]

Ixodidae[redigér | rediger kildetekst]

Hos nymfer og voksne er capitulum fremtrædende og rager fremad fra kroppen. Øjnene sidder tæt på siderne af scutum, og de store spirakler (åndehuller) er placeret lige bag coxae (det inderste segment) på det fjerde benpar.[13] Det hårde, beskyttende scutellum (skjold), som er karakteristisk for denne familie, dækker næsten hele ryggens overflade hos hanner, men er begrænset til en lille, skjoldlignende struktur bag capitulum hos hunner og nymfer.[31] Når en ixodid sætter sig fast på en vært, er biddet typisk smertefrit og forbliver ubemærket. De bliver siddende, indtil de vokser til og er klar til at forvandle sig; denne proces kan tage dage eller uger. Nogle arter falder af værten for at forvandle sig et sikkert sted, mens andre bliver på den samme vært og først falder af, når de er klar til at lægge deres æg.[32]

En flåt med blød krop af familien Argasidae ved siden af æg, den lige har lagt.

Argasidae[redigér | rediger kildetekst]

Kroppen på en flåt i familien Argasidae er pæreformet eller oval med en afrundet forreste del. Munddelene kan ikke ses ovenfra, da de sidder på den ventrale overflade. Der er ofte en centralt placeret rygplade med riller, der rager lidt op over den omgivende overflade, men uden dekoration. "Bløde" flåter har også en læderagtig kutikula. Et mønster af små, cirkulære fordybninger afslører, hvor musklerne er fastgjort til indersiden af huden. Øjnene sidder på siderne af kroppen, spiraklerne (åndehullerne) er mellem 3. og 4. benpar, og hanner og hunner adskiller sig kun i strukturen af kønsåbningen.[33]

Nuttalliellidae[redigér | rediger kildetekst]

Nuttalliellidae kan skelnes fra både ixodide og argaside flåter ved en kombination af et fremspringende gnathosoma og en blød læderagtig hud. Andre kendetegn er stigmataenes placering, manglen på setae (behåring), den stærkt bølgede hud og formen på de perforerede plader.[34][35]

Føde og ernæring[redigér | rediger kildetekst]

En søgende flåt

Flåter er parasitter og indtager blod for at dække alle deres ernæringsmæssige behov. De er obligate hæmatofager (blodspisere) og har brug for blod for at overleve og gå sig fra et stadie i livet til et andet. Flåter kan faste i lange perioder, men dør til sidst, hvis de ikke kan finde en vært.[36] Hæmatofagi er udviklet uafhængigt mindst seks gange hos leddyr, der levede i slutningen af kridttiden; hos flåter menes det at have udviklet sig for 120 millioner år siden gennem tilpasning til blodernæring.[7][37] Denne adfærd udviklede sig også uafhængigt inden for de enkelte flåtfamilier, hvor forskellige interaktioner mellem værter og flåter drev de evolutionære ændringer.[7]

Nogle flåter sætter sig hurtigt fast på deres vært, mens andre vandrer rundt og søger efter tyndere hud, som f.eks. i ørerne på pattedyr. Afhængigt af art og livsstadie kan det tage fra ti minutter til to timer at forberede sig på at spise. Når flåten har fundet et passende sted at spise, griber den fat i værtens hud og skærer i overfladen.[36] Den udtrækker blod ved at skære et hul i værtens epidermis, hvor den indsætter sit hypostom og forhindrer blodet i at størkne ved at udskille et antikoagulerende middel eller en blodplade-aggregationshæmmer.[38][37]

Flåter finder deres værter ved at registrere dyrets ånde og kropslugt, mærke kropsvarme, fugt eller vibrationer.[39] En almindelig misforståelse om flåter er, at de hopper på deres vært eller falder ned fra træer, men de er ikke i stand til at flyve eller hoppe, selvom statisk elektricitet fra deres værter har vist sig at kunne trække flåten over afstande flere gange deres egen kropslængde.[40] Mange flåtarter, især Ixodidae, ligger på lur i en position, der er kendt som "søgning". Mens de søger, klamrer flåterne sig til blade og græs med deres tredje og fjerde benpar. De holder det første benpar udstrakt og venter på at gribe fat i og klatre op på en forbipasserende vært. Flåternes søgehøjde hænger sammen med størrelsen på den ønskede vært; nymfer og små arter har en tendens til at søge tæt på jorden, hvor de kan støde på små pattedyr eller fugle som værter; voksne flåter klatrer højere op i vegetationen, hvor de kan støde på større værter. Nogle arter er jægere og lurer i nærheden af steder, hvor værterne kan hvile. Når de får en lugtestimulus eller en anden miljøindikation, kravler eller løber de hen over den mellemliggende overflade.[39]

Andre flåter, hovedsageligt Argasidae, er finder værter i deres reder, huller eller huler. De bruger de samme stimuli som andre flåter til at identificere værter, hvor kropsvarme og lugte ofte er de vigtigste faktorer.[39] Mange af disse lever primært af fugle, selvom nogle Ornithodoros-arter for eksempel lever af små pattedyr. Begge grupper af bløde flåter æder hurtigt, bider typisk smertefuldt og drikker sig mætte inden for få minutter. I modsætning til Ixodidae, der ikke har noget fast opholdssted ud over på værten, lever de i sand, i sprækker nær dyrehuler eller reder eller i menneskers boliger, hvor de kommer ud om natten for at angribe sovende fugle, eller kommer frem, når de opdager kuldioxid i værtens ånde.[41]

Ixodidae bliver på deres plads, indtil de er helt opsvulmede. Deres vægt kan øges 200 til 600 gange i forhold til vægten før spisningen. For at tilpasse sig denne ekspansion finder der celledeling sted for at lette udvidelsen af kutikulaen.[42] Hos Argasidae strækker flåtens kutikula sig for at imødekomme den indtagne væske, men der vokser ikke nye celler, og flåtens vægt stiger fem til ti gange i forhold til før måltiden. Flåten falder derefter af værten og bliver typisk i reden eller hulen, indtil værten vender tilbage for at give den sit næste måltid.[33]

Flåtspyt indeholder omkring 1.500 til 3.000 proteiner, afhængigt af flåtarten. Proteinerne med antiinflammatoriske egenskaber, kaldet evasiner, gør det muligt for flåter at æde i otte til ti dage uden at blive opdaget af værtsdyret. Forskere studerer disse evasiner med det formål at udvikle lægemidler, der kan neutralisere de kemokiner, der forårsager myokarditis (hjertemuskelbetændelse), hjerteanfald og slagtilfælde.[43]

Modne oocyster fra havfugleflåten Ornithodoros maritimus og deres Coxiella-endosymbionter (markeret med gult).

Flåter har ikke andre fødekilder end blod fra hvirveldyr og indtager derfor høje niveauer af protein, jern og salt, men få kulhydrater, lipider eller vitaminer.[44] Flåternes genomer har udviklet store repertoirer af gener, der er relateret til denne ernæringsmæssige udfordring, men de kan ikke selv syntetisere de nødvendige vitaminer, der mangler i blod. For at overvinde disse ernæringsmæssige mangler har flåter udviklet obligate interaktioner med ernæringsmæssige endosymbionter.[44] Flåternes første fremkomst og deres senere diversificering var i høj grad betinget af denne ernæringsmæssige endosymbiose, der varede i millioner af år. De mest almindelige af disse ernæringsmæssige endosymbionter tilhører bakterieslægterne Coxiella og Francisella.[45][46] Disse intracellulære symbiotiske mikroorganismer er specifikt forbundet med flåter og bruger transovarial transmission (overførsel til næste generation gennem ægget) til at sikre deres overlevelse.[47][48][49] Selvom Coxiella- og Francisella-endosymbionter er fjernt beslægtede bakterier, har de konvergeret mod en analog B-vitaminbaseret ernæringsmæssig mutualisme med flåter.[44] Hvis bakterierne fjernes i eksperimenter, resulterer det typisk i nedsat flåtoverlevelse, forvandling, frugtbarhed og levedygtighed af æg samt i fysiske abnormiteter, som alle gendannes fuldt ud med et oralt tilskud af B-vitaminer[48][50][51] Genomsekventering af Coxiella- og Francisella-endosymbionter har bekræftet, at de konsekvent producerer tre B-vitamintyper: biotin (vitamin B7), riboflavin (B2) og folat (B9).[48][50][52] Da de er nødvendige for flåtens livscyklus, er disse obligate endosymbionter til stede i alle individer af de flåtarter, de inficerer, i det mindste i de tidlige udviklingsstadier, da de sekundært kan gå tabt hos hanner under nymfeudviklingen.[46][48][49] Da Coxiella- og Francisella-endosymbionter er nært beslægtede med patogener, er der en betydelig risiko for fejlidentifikation mellem endosymbionter og patogener, hvilket fører til en overvurdering af infektionsrisici forbundet med flåter.[53][54]

Udbredelsesområde og levested[redigér | rediger kildetekst]

Flåtarter er vidt udbredt over hele verden.[55] De har en tendens til at trives bedst i varme, fugtige klimaer, fordi de kræver en vis mængde fugt i luften for at gennemgå metamorfose, og lave temperaturer hæmmer deres udvikling af æg til larver.[56] Forekomsten af flåter og flåtbårne sygdomme hos mennesker er stigende.[57] Flåtpopulationer spreder sig til nye områder, delvis på grund af de stigende temperaturer i klimaforandringerne.[58][59]

Flåtparasitisme er vidt udbredt blandt værtsdyr, herunder pungdyr og placentale pattedyr, fugle, krybdyr (slanger, leguaner og firben) og padder.[60] Flåter hos husdyr forårsager betydelig skade dyrene gennem patogen transmission, forårsager anæmi gennem blodtab og beskadiger uld og huder.[61] Den tropiske Amblyomma variegatum skaber kaos blandt husdyr og vilde dyr i Afrika, Caribien og flere andre lande gennem spredning af sygdomme, især Ehrlichia ruminantium.[62] Otobius megnini er udbredt over hele verden, og ungerne lever inde i ørerne på kvæg og forskellige vilde dyr.[63]

Et levested, som flåter foretrækker, er grænsen mellem græsplæne og skov,[64] eller mere generelt randzonen mellem skov og åbne områder. Derfor er en flåtbekæmpelsesstrategi at fjerne bladaffald, buske og ukrudt i skovkanter.[65] Flåter kan godt lide skyggefuldt, fugtigt bladaffald overdækket af træer eller buske, og om foråret lægger de deres æg sådanne steder, så larverne kan komme frem om efteråret og kravle ind i lavtliggende vegetation. De 3 meter tættest på en græsplænes kant er en flåtmigrationszone, hvor 82 % af flåtnymferne i græsplæner findes.[66]

Økologi[redigér | rediger kildetekst]

Generelt findes flåter overalt, hvor deres værtsarter forekommer. Trækfugle bærer flåter med sig på deres træk; en undersøgelse af trækfugle, der passerer gennem Egypten, opdagede, at mere end halvdelen af de undersøgte fuglearter bar på flåter. Det blev også observeret, at flåtarterne varierede for forårs- og efterårstrækket.[67]

For at et økosystem kan understøtte flåter, skal det opfylde to krav: populationstætheden af værtsarter i området skal være stor nok, og det skal være fugtigt nok til, at flåterne kan forblive hydrerede.[16] På grund af deres rolle i overførslen af borreliose er Ixodidae-flåter, især den nordamerikanske Ixodes scapularis, blevet undersøgt ved hjælp af geografiske informationssystemer for at udvikle forudsigelige modeller for ideelle flåthabitater. Ifølge disse undersøgelser er visse træk ved et givet mikroklima - såsom sandjord, løvtræer, floder og tilstedeværelsen af hjorte - gode indikatorer for tætte flåtpopulationer.[41]

Mider og nematoder kan leve af flåter, som også spises af nogle fugle. Endnu vigtigere er det, at flåter fungerer som sygdomsvektorer og er de primære værter for mange forskellige patogener som f.eks. Spirochaetia. Flåter bærer forskellige skadelige sygdomme, og derfor kan flåter hjælpe med at kontrollere dyrepopulationer og forhindre overgræsning.[68]

Flåter kan overføre en række smitsomme sygdomme, [69]der påvirker mennesker og andre dyr[68]. Flåter, der bærer zoonotiske patogener, har ofte en tendens til at have et bredt værtsområde. De infektiøse agenter kan være til stede ikke kun i den voksne flåt, men også i de æg, som hunnerne producerer i store mængder. Mange flåtarter har udvidet deres udbredelsesområde som følge af menneskers, kæledyrs og husdyrs bevægelser. Med stigende deltagelse i udendørs aktiviteter som f.eks. vandreture i vildmarken, kan flere mennesker og deres hunde blive udsat for flåter.[70]

Livscyklus[redigér | rediger kildetekst]

Alle tre flåtfamilier har fire livscyklusstadier: æg, larve, nymfe og voksen.[71]

Ixodidae[redigér | rediger kildetekst]

Ixodidae-flåter har tre forskellige livscyklusser. Afhængigt af arten kan Ixodidae have en livscyklus med én vært, to værter eller tre værter.

Flåter med én vært[redigér | rediger kildetekst]

Hos flåter med én vært forbliver flåten på værten gennem larve-, nymfe- og voksenstadierne, hvorefter den forlader værten for at lægge æg. Æg klækkes til larver, som straks opsøger en vært, hvor de kan sætte sig fast og spise. Larver, der har spist, forvandles til nymfer, der ikke har spist, og som bliver på værten. Efter at have indtaget værtens blod forvandler nymferne sig til kønsmodne voksne, som bliver på værten for at spise og parre sig. Først når en hun har spist og er klar til at lægge æg, forlader hun værten for at finde et passende sted at lægge æggene. Flåter, der følger denne livscyklus, kaldes enværtsflåter. Dermacentor albipictus og Boophilus microplus er eksempler på enværtsflåter.[72]

Flåter med to værter[redigér | rediger kildetekst]

Livscyklussen for flåter med to værter strækker sig ofte over to år.[4] Om efteråret lader den gravide hunflåt sig falde af sin anden vært og lægger sine æg. Æggene klækkes i løbet af vinteren, og det følgende forår kommer larverne frem og sætter sig fast på deres første vært. Nyklækkede larver sætter sig fast på en vært for at få et blodmåltid. De bliver på værten og udvikler sig derefter til nymfer. Når de er opsvulmede med blod, falder de af værten og finder et sikkert sted, hvor de kan forvandle sig til voksne, hvilket typisk sker om vinteren. Både hanner og hunner opsøger en vært, som de kan sætte sig fast på. Det kan være det samme individ, som var vært under deres tidlige udvikling, men det er ofte et større pattedyr. Når de har sat sig fast, spiser de og parrer sig. De gravide hunner falder ned fra værten for at lægge æg i omgivelserne. Flåter, der fuldfører deres livscyklus på denne måde, kaldes toværtsflåter. Et eksempel er Hyalomma anatolicum excavatum.[72]

Flåter med tre værter[redigér | rediger kildetekst]

De fleste Ixodidae-flåter kræver tre værter, og deres livscyklus strækker sig typisk over tre år. Hunflåten falder af sin vært, ofte om efteråret, og lægger tusindvis af æg.[4] Larverne klækkes om vinteren og kommer frem om foråret. Når larverne kommer frem, sætter de sig fast og lever primært af små pattedyr og fugle. I løbet af sommeren bliver larverne opsvulmede og falder af den første vært for at forvandle sig til nymfer, hvilket ofte sker i løbet af efteråret. Det følgende forår kommer nymferne frem og opsøger en anden vært, ofte en lille gnaver. Nymferne bliver opsvulmede og falder af værten om efteråret for at forvandles til voksne. Det følgende forår kommer de voksne flåter frem og opsøger en større vært, ofte et stort pattedyr som kvæg eller mennesker. Hunnerne parrer sig på deres tredje vært. De voksne hunner æder sig derefter mætte i blod og forbereder sig på at falde ned og lægge æg på jorden, mens hannerne æder meget lidt og bliver på værten for at fortsætte parringen med andre hunner.[41][72]

Argasidae[redigér | rediger kildetekst]

Argasidae-flåter kan, i modsætning til Ixodidae-flåter, gennemgå op til syv nymfestadier og kræver et måltid blod hver gang.[73] Ofte sker æglægning og parring løsrevet fra værten i et sikkert miljø.[4] Æggene klækkes, og larverne lever på en vært fra et par timer til flere dage, afhængigt af flåtarten. Når de har spist, falder larverne ned og forvandles til deres første nymfestadie, hvorefter nymfen opsøger og spiser på sin anden vært, som ofte er den samme som den første vært, inden for en time. Denne proces sker gentagne gange, indtil det sidste nymfestadie indtræffer, hvilket giver flåten mulighed for at forvandle sig til en voksen. Når flåterne er voksne, spiser de hurtigt og regelmæssigt gennem hele deres livscyklus. Hos nogle arter kan en voksen hun lægge æg efter hvert måltid. Deres livscyklus varierer fra måneder til år. Den voksne Argasidae-hunflåt kan lægge et par hundrede til over tusind æg i løbet af sin levetid. Både hanner og hunner lever af blod, og de parrer sig væk fra værten. Under fødeindtagelsen udskilles overskydende væske af coxalkirtlerne, en proces, der er unik for Argasidae-flåter.[41]

Nuttalliellidae[redigér | rediger kildetekst]

Nuttalliellidae er en monotypisk flåtfamilie, dvs. at den kun har en enkelt art, Nuttalliella namaqua. Man ved stort set intet om N. namaquas livscyklus og spisevaner, men det er antaget, at arten har flere forskellige værter.[74]

Referencer[redigér | rediger kildetekst]

  1. ^ "orden: Blodmider - Ixodida", arter.dk
  2. ^ a b Thorkil Hallas (29. juni 2023), "flåter", Den Store Danske
  3. ^ "How ticks spread disease". Centers for Disease Control and Prevention (amerikansk engelsk). 21. september 2020. Hentet 29. november 2020.
  4. ^ a b c d "Ticks". CDC - DPDx (amerikansk engelsk). 23. januar 2019. Hentet 29. november 2020.
  5. ^ Giribet, Gonzalo (marts 2018). "Current views on chelicerate phylogeny—A tribute to Peter Weygoldt". Zoologischer Anzeiger (engelsk). 273: 7-13. doi:10.1016/j.jcz.2018.01.004. S2CID 90344977.
  6. ^ a b c Beati, Lorenza; Klompen, Hans (2019-01-07). "Phylogeography of Ticks (Acari: Ixodida)". Annual Review of Entomology (engelsk). 64 (1): 379-397. doi:10.1146/annurev-ento-020117-043027. ISSN 0066-4170. PMID 30354695. S2CID 53023797.
  7. ^ a b c Klompen H, Grimaldi D (2001). "First Mesozoic Record of a Parasitiform Mite: a Larval Argasid Tick in Cretaceous Amber (Acari: Ixodida: Argasidae)" (PDF). Annals of the Entomological Society of America. 94 (1): 10-15. doi:10.1603/0013-8746(2001)094[0010:FMROAP]2.0.CO;2.
  8. ^ Peñalver E, Arillo A, Delclòs X, Peris D, Grimaldi DA, Anderson SR, et al. (december 2017). "Ticks parasitised feathered dinosaurs as revealed by Cretaceous amber assemblages". Nature Communications. 8 (1): 1924. Bibcode:2017NatCo...8.1924P. doi:10.1038/s41467-017-01550-z. PMC 5727220. PMID 29233973.
  9. ^ Chitimia-Dobler, Lidia; Mans, Ben J.; Handschuh, Stephan; Dunlop, Jason A. (n.d.). "A remarkable assemblage of ticks from mid-Cretaceous Burmese amber". Parasitology (engelsk). 149 (6): 820-830. doi:10.1017/S0031182022000269. ISSN 0031-1820. PMC 10090602. PMID 35241194. S2CID 247227499. {{cite journal}}: Tjek |pmc= (hjælp)
  10. ^ a b Guglielmone et al. (2010)
  11. ^ Goddard (2008): p. 80
  12. ^ Keirans et al. (1976)
  13. ^ a b Molyneux (1993) p. 6
  14. ^ Gu XB, Liu GH, Song HQ, Liu TY, Yang GY, Zhu XQ (juli 2014). "The complete mitochondrial genome of the scab mite Psoroptes cuniculi (Arthropoda: Arachnida) provides insights into Acari phylogeny". Parasites & Vectors. 7: 340. doi:10.1186/1756-3305-7-340. PMC 4223567. PMID 25052180.
  15. ^ a b c Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (7th udgave). Cengage Learning. s. 590-595. ISBN 978-81-315-0104-7.
  16. ^ a b Wall & Shearer (2001): p. 55
  17. ^ Richter D, Matuschka FR, Spielman A, Mahadevan L (december 2013). "How ticks get under your skin: insertion mechanics of the feeding apparatus of Ixodes ricinus ticks". Proceedings. Biological Sciences. 280 (1773): 20131758. doi:10.1098/rspb.2013.1758. ISSN 0962-8452. PMC 3826218. PMID 24174106.
  18. ^ Sirois M (2015). Laboratory Procedures for Veterinary Technicians. St. Louis, MO: Elsevier. ISBN 978-0-323-16930-1.
  19. ^ "Common Ticks". Illinois Department of Public Health. Hentet 11. april 2014.
  20. ^ "Soft ticks". CVBD: Companion Vector-Borne Diseases. Hentet 6. december 2016.
  21. ^ a b Sonenshine (2005): s. 14 (Webside ikke længere tilgængelig)
  22. ^ a b Nicholson et al. (2009): s. 486
  23. ^ For Hallers organ, se også: Mehlhorn (2008): p. 582.
  24. ^ Mitchell RD, Zhu J, Carr AL, Dhammi A, Cave G, Sonenshine DE, Roe RM (august 2017). "Infrared light detection by the haller's organ of adult american dog ticks, Dermacentor variabilis (Ixodida: Ixodidae)". Ticks and Tick-Borne Diseases. 8 (5): 764-771. doi:10.1016/j.ttbdis.2017.06.001. PMC 5588665. PMID 28647127.
  25. ^ Yonge (15. marts 2012). "Stuffed in a vacuum and bombarded by electrons, a tick waves hello". Discover. Arkiveret fra originalen 1. maj 2019. Hentet 18. oktober 2023.
  26. ^ Miller M (20. november 2018). "UC study: Hungry ticks work harder to find you". UC Cincinnati.
  27. ^ Rosendale AJ, Dunlevy ME, Fieler AM, Farrow DW, Davies B, Benoit JB (august 2017). "Dehydration and starvation yield energetic consequences that affect survival of the American dog tick". Journal of Insect Physiology. 101: 39-46. doi:10.1016/j.jinsphys.2017.06.012. PMID 28648807.
  28. ^ Zimmer C (30. april 2013). "The Rise of the Tick". Outside.
  29. ^ Gray JS, Kahl O, Lane RS, Levin ML, Tsao JI (juli 2016). "Diapause in ticks of the medically important Ixodes ricinus species complex". Ticks and Tick-Borne Diseases. 7 (5): 992-1003. doi:10.1016/j.ttbdis.2016.05.006. PMC 5659180. PMID 27263092.
  30. ^ "Ticks are even tougher and nastier than you thought". Science Daily. 25. september 2017.
  31. ^ Walker JB, Keirans JE, Horak IG (2005). The Genus Rhipicephalus (Acari, Ixodidae): A Guide to the Brown Ticks of the World. Cambridge University Press. s. 39. ISBN 978-1-316-58374-6.
  32. ^ Salman MD, Tarrés-Call J, Estrada-Peña A (2013). Ticks and Tick-borne Diseases: Geographical Distribution and Control Strategies in the Euro-Asia Region. CABI. s. 6-12. ISBN 978-1-84593-853-6.
  33. ^ a b "Soft ticks". CVBD: Companion Vector-Borne Diseases. Hentet 6. december 2016.
  34. ^ Roshdy et al. (1983)
  35. ^ Brouwers L (30. august 2011). "Long Lost Relative of Ticks Pops Up Again". Scientific American. Hentet 4. december 2016.
  36. ^ a b "Life cycle of Hard Ticks that Spread Disease". Centers for Disease Control and Prevention. Hentet 22. juni 2013.
  37. ^ a b Mans BJ, Louw AI, Neitz AW (oktober 2002). "Evolution of hematophagy in ticks: common origins for blood coagulation and platelet aggregation inhibitors from soft ticks of the genus Ornithodoros". Molecular Biology and Evolution. 19 (10): 1695-705. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003992. ISSN 1537-1719. PMID 12270896.
  38. ^ Goddard (2008): p. 82
  39. ^ a b c "Host seeking". CVBD: Companion Vector-Borne Diseases. Hentet 8. december 2016.
  40. ^ Static electricity passively attracts ticks onto hosts
  41. ^ a b c d Allan (2001)
  42. ^ "Hard ticks". CVBD: Companion Vector-Borne Diseases. Hentet 6. december 2016.
  43. ^ University of Oxford (27. juni 2017). "From bug to drug—tick saliva could be key to treating heart disease". Phys.org.
  44. ^ a b c Duron O, Gottlieb Y (oktober 2020). "Convergence of Nutritional Symbioses in Obligate Blood Feeders" (PDF). Trends in Parasitology. 36 (10): 816-825. doi:10.1016/j.pt.2020.07.007. PMID 32811753. S2CID 221181791.
  45. ^ Binetruy F, Buysse M, Lejarre Q, Barosi R, Villa M, Rahola N, et al. (marts 2020). "Microbial community structure reveals instability of nutritional symbiosis during the evolutionary radiation of Amblyomma ticks" (PDF). Molecular Ecology. 29 (5): 1016-1029. doi:10.1111/mec.15373. PMID 32034827. S2CID 211065648.
  46. ^ a b Duron O, Binetruy F, Noël V, Cremaschi J, McCoy KD, Arnathau C, et al. (juni 2017). "Evolutionary changes in symbiont community structure in ticks" (PDF). Molecular Ecology. 26 (11): 2905-2921. doi:10.1111/mec.14094. hdl:10067/1422810151162165141. PMID 28281305. S2CID 40962020.
  47. ^ Buysse M, Plantard O, McCoy KD, Duron O, Menard C (juni 2019). "Tissue localization of Coxiella-like endosymbionts in three European tick species through fluorescence in situ hybridization" (PDF). Ticks and Tick-Borne Diseases. 10 (4): 798-804. doi:10.1016/j.ttbdis.2019.03.014. PMID 30922601.
  48. ^ a b c d Duron O, Morel O, Noël V, Buysse M, Binetruy F, Lancelot R, et al. (juni 2018). "Tick-Bacteria Mutualism Depends on B Vitamin Synthesis Pathways". Current Biology. 28 (12): 1896-1902.e5. doi:10.1016/j.cub.2018.04.038. PMID 29861133. S2CID 44095809.
  49. ^ a b Lalzar I, Friedmann Y, Gottlieb Y (december 2014). "Tissue tropism and vertical transmission of Coxiella in Rhipicephalus sanguineus and Rhipicephalus turanicus ticks". Environmental Microbiology. 16 (12): 3657-68. doi:10.1111/1462-2920.12455. ISSN 1462-2920. PMID 24650112.
  50. ^ a b Guizzo MG, Parizi LF, Nunes RD, Schama R, Albano RM, Tirloni L, et al. (december 2017). "A Coxiella mutualist symbiont is essential to the development of Rhipicephalus microplus". Scientific Reports. 7 (1): 17554. Bibcode:2017NatSR...717554G. doi:10.1038/s41598-017-17309-x. ISSN 2045-2322. PMC 5730597. PMID 29242567.
  51. ^ Ben-Yosef M, Rot A, Mahagna M, Kapri E, Behar A, Gottlieb Y (2020-04-22). "Rhipicephalus sanguineus Is Required for Physiological Processes During Ontogeny". Frontiers in Microbiology. 11: 493. doi:10.3389/fmicb.2020.00493. ISSN 1664-302X. PMC 7188774. PMID 32390951.
  52. ^ Smith TA, Driscoll T, Gillespie JJ, Raghavan R (januar 2015). "A Coxiella-like endosymbiont is a potential vitamin source for the Lone Star tick". Genome Biology and Evolution. 7 (3): 831-8. doi:10.1093/gbe/evv016. PMC 4994718. PMID 25618142.
  53. ^ Duron O, Sidi-Boumedine K, Rousset E, Moutailler S, Jourdain E (november 2015). "The Importance of Ticks in Q Fever Transmission: What Has (and Has Not) Been Demonstrated?" (PDF). Trends in Parasitology. 31 (11): 536-552. doi:10.1016/j.pt.2015.06.014. ISSN 1471-4922. PMID 26458781. S2CID 25636125.
  54. ^ Duron O (september 2015). "The IS1111 insertion sequence used for detection of Coxiella burnetii is widespread in Coxiella-like endosymbionts of ticks". FEMS Microbiology Letters. 362 (17): fnv132. doi:10.1093/femsle/fnv132. ISSN 0378-1097. PMID 26269380.
  55. ^ Magnarelli (2009)
  56. ^ Nuttall (1905)
  57. ^ "Lyme and Other Tickborne Diseases Increasing". Centers for Disease Control (amerikansk engelsk). 21. oktober 2021. Hentet 4. marts 2022.
  58. ^ Chrobak, Ula (3. februar 2022). "Lyme and other tick-borne diseases are on the rise. But why?". Knowable Magazine. doi:10.1146/knowable-020222-1. Hentet 4. marts 2022.
  59. ^ Gilbert, Lucy (7. januar 2021). "The Impacts of Climate Change on Ticks and Tick-Borne Disease Risk". Annual Review of Entomology. 66 (1): 373-388. doi:10.1146/annurev-ento-052720-094533. ISSN 0066-4170. PMID 33417823. S2CID 231300522. Hentet 4. marts 2022.
  60. ^ Dantas-Torres F, Oliveira-Filho EF, Soares FA, Souza BO, Valença RB, Sá FB (2008). "Ticks infesting amphibians and reptiles in Pernambuco, Northeastern Brazil". Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria. 17 (4): 218-21. doi:10.1590/S1984-29612008000400009. PMID 19265581.
  61. ^ "Ticks of Livestock". Ectoparasites of Livestock. Butox. Arkiveret fra originalen 16. januar 2017. Hentet 14. januar 2017.
  62. ^ "tropical bont tick - Amblyomma variegatum". entnemdept.ufl.edu. Hentet 2020-11-29.
  63. ^ "Ticks". Livestock Veterinary Entomology. Texas A&M AgriLife. Hentet 14. januar 2017.
  64. ^ Beans C (20. juli 2016). "Taking The Battle Against Lyme Disease Ticks To The Backyard". NPR.
  65. ^ "Integrated Tick Management" (PDF). Connecticut Agricultural Experimental Station. Arkiveret fra originalen (PDF) 4. december 2022. Hentet 18. oktober 2023.
  66. ^ Tucker B (11. maj 2018). "The tick-resistant yard". Dirt Magazine.
  67. ^ Hoogstraal H, Kaiser MN, Traylor MA, Guindy E, Gaber S (1963). "Ticks (Ixodidae) on birds migrating from Europe and Asia to Africa 1959-61". Bulletin of the World Health Organization. 28 (2): 235-62. PMC 2554471. PMID 13961632.
  68. ^ Ray CC (28. maj 2012). "The mighty tick". New York Times. Hentet 15. december 2016.
  69. ^ Vilcins, Marie; Old, Julie; Deane, Elizabeth (2005). "The impact of ticks and tick-borne diseases on native animal species in Australia". Microbiology Australia. CSIRO Publishing. 26 (2): 76. doi:10.1071/ma05076. ISSN 1324-4272. S2CID 81977091.
  70. ^ "Disease transmission". CVBD: Companion Vector-Borne Diseases. Hentet 9. december 2016.
  71. ^ Dennis & Piesman (2005): s. 5 (Webside ikke længere tilgængelig)
  72. ^ a b c Sonenshine D (1991). Biology of Ticks. New York: Oxford University Press.
  73. ^ Aeschlimann & Freyvogel, 1995: p. 182
  74. ^ Mans BJ, de Klerk D, Pienaar R, Latif AA (2011-08-17). "Nuttalliella namaqua: a living fossil and closest relative to the ancestral tick lineage: implications for the evolution of blood-feeding in ticks". PLOS ONE. 6 (8): e23675. Bibcode:2011PLoSO...623675M. doi:10.1371/journal.pone.0023675. ISSN 1932-6203. PMC 3157464. PMID 21858204.
Hentet fra "https://da.wikipedia.org/w/index.php?title=Blodmider&oldid=11697892"